Mit drei Paar Knochenhöckern auf dem Kopf und langen Säbelzähnen gilt Uintatherium seit 140 Jahren als Paradebeispiel dafür, dass Männchen in der Urzeit größer und wehrhafter gebaut waren als Weibchen. Eine statistische Analyse von 26 fossilen Schädeln stellt dieses Bild nun infrage. Die vermutete klare Trennung in große, gehörnte Männchen und kleine, unscheinbare Weibchen lässt sich in den Messdaten nicht finden. Hörner und Säbelzähne trugen vermutlich beide Geschlechter, auch wenn sie bei einem Geschlecht im Mittel etwas größer gewesen sein könnten.
Uintatherien gehörten zu den ersten wirklich riesigen Säugetieren an Land. Sie tauchten vor rund 58 Millionen Jahren auf, weniger als zehn Millionen Jahre nach dem Asteroideneinschlag, der die großen Dinosaurier auslöschte, und durchstreiften danach etwa 20 Millionen Jahre lang Nordamerika und Asien. Die massigen Pflanzenfresser wogen möglicherweise mehr als 4.500 Kilogramm. Ihr bekanntester Vertreter, Uintatherium anceps, lebte einige Millionen Jahre später im Gebiet des heutigen Wyoming. Sein fast einen Meter langer Schädel trägt drei Paar stumpfe Knochenhöcker, die Paläontologen als Hörner bezeichnen: ein kleines Paar vorn auf der Schnauze, eines über den Augen und das größte am Hinterkopf. Dazu kommen zwei lange, nach unten gebogene Eckzähne im Oberkiefer, die an die Säbelzähne von Raubkatzen erinnern.
Schon der amerikanische Paläontologe Othniel Charles Marsh, der im berühmten Knochenkrieg mit seinem Rivalen Edward Drinker Cope um die spektakulärsten Funde wetteiferte, deutete die großen Unterschiede zwischen den Schädeln im Jahr 1886 als Unterschiede zwischen den Geschlechtern. Es ist eine der frühesten Beschreibungen dieser Art in der gesamten Wirbeltierpaläontologie. Große Schädel mit mächtigen Hörnern und Eckzähnen galten seither als männlich, kleinere mit weniger auffälligen Merkmalen als weiblich. Überprüft hatte diese Annahme allerdings nie jemand mit statistischen Methoden. Genau das hat nun der Paläontologe Kevin Mulcahy von der University of Kansas getan und seine Ergebnisse im Fachjournal PLOS One veröffentlicht.
Auf die Spur kam Mulcahy eher zufällig. Gemeinsam mit seinem Doktorvater K. Christopher Beard wollte er einen einzelnen zerbrochenen Backenzahn bestimmen, den das Team bei Feldarbeiten in Montana gefunden hatte und der womöglich von einem Uintatherium stammte. Zum Vergleich besuchten die beiden das American Museum of Natural History in New York. Dort lagern ganze Regale voller Uintatherium-Schädel, jeder fast einen Meter lang. Beim Betrachten der Zähne fiel Mulcahy auf, wie stark sich die Schädel unterschieden, allerdings nicht so, als gäbe es zwei klar getrennte Gruppen. Wie die University of Kansas berichtet, nahm er zunächst mit einem Lineal erste Maße und begann, die Werte statistisch auszuwerten.
Daraus wurde eine umfassende Untersuchung. Mulcahy analysierte 26 vollständige und teilweise erhaltene Schädel ausgewachsener Tiere aus den Sammlungen des American Museum of Natural History und des Yale Peabody Museum. Zusammen umfassen sie den größten Teil aller bekannten Schädel von Uintatherium anceps. Alle stammen aus etwa gleich alten Gesteinsschichten im Südwesten Wyomings, Unterschiede durch Fundort oder Zeitalter sind deshalb wenig wahrscheinlich. Weil die tonnenschweren und zum Teil mit Gips ergänzten Fossilien fest auf Sockeln montiert sind und sich kaum bewegen lassen, fotografierte Mulcahy sie von der Seite mit einem Maßstab und vermaß sie am Computer. Zur Kontrolle nahm er zusätzlich Maße mit dem Maßband. Insgesamt erfasste er neun Größen, darunter die Schädellänge, die Höhe der Hörner sowie Länge und Breite der Säbelzähne.
Die Idee hinter der Auswertung ist einfach. Wenn Männchen deutlich größer gewesen wären und viel mächtigere Hörner und Eckzähne getragen hätten, müssten die Messwerte in zwei Gruppen zerfallen, mit zwei Häufungen statt einer. Genau dieses Muster fehlt. Nur bei einem der neun Merkmale, der Länge der Säbelzähne, wich die Verteilung deutlich von einer gewöhnlichen Glockenkurve ab. Statistische Mischmodelle, die prüfen, ob sich Daten besser durch eine oder durch mehrere Gruppen beschreiben lassen, bevorzugten bei sechs der neun Merkmale eine einzige Gruppe und bei keinem einzigen genau zwei.
Auch der direkte Vergleich der Exemplare, die frühere Forscher als männlich oder weiblich eingestuft hatten, fiel ernüchternd aus. In einer gemeinsamen Auswertung mehrerer Maße, der sogenannten Hauptkomponentenanalyse, ließen sich die angeblichen Männchen und Weibchen nicht voneinander unterscheiden. In einem Stammbaum der Ähnlichkeit, in dem sich gleich gebaute Schädel nebeneinander einordnen, verteilten sich die vermeintlichen Geschlechter wild durcheinander. Im Einzelvergleich unterschied sich nur die Höhe der hinteren Hörner signifikant. Die bisherige Einteilung, welcher Schädel einem Männchen und welcher einem Weibchen gehörte, ist nach Einschätzung des Forschers damit womöglich unbegründet.
Ein naheliegender Einwand lautet, dass die Methoden einfach zu schwach sein könnten, um Unterschiede zwischen den Geschlechtern zu erkennen. Bei Fossilien ist das Geschlecht schließlich nicht bekannt, und wer die größten Schädel vorab zu Männchen erklärt, findet zwangsläufig Unterschiede. Mulcahy wählte deshalb einen heutigen Vergleichspartner, bei dem das Geschlecht feststeht: den Amerikanischen Bison. Er ist ebenfalls ein sehr großer Pflanzenfresser mit Hörnern, und bei ihm unterscheiden sich Männchen und Weibchen bekanntermaßen deutlich. Mulcahy vermaß 23 Bisonschädel aus der Sammlung der University of Kansas, darunter neun von Weibchen und sieben von Männchen, und wandte exakt dieselben Verfahren an.
Beim Bison zeigte sich das erwartete Bild sehr klar. In sechs von sieben Einzelvergleichen unterschieden sich die Geschlechter statistisch signifikant, und die Analyse sortierte die Schädel fast perfekt in zwei Gruppen, eine mit allen Weibchen und eine mit allen Männchen bis auf ein einziges Tier. „Bei den Bisons war es nahezu perfekt so, dass alle Weibchen den anderen Weibchen am ähnlichsten waren und alle Männchen den anderen Männchen“, sagt Mulcahy. Die Methoden erkennen deutliche Geschlechtsunterschiede also durchaus. Dass sie beim Uintatherium kaum anschlagen, spricht dafür, dass diese Unterschiede dort schlicht kleiner waren als angenommen.
Ganz ohne Unterschiede waren die Urzeit-Riesen dennoch nicht. Schätzverfahren, die aus der Streuung der Daten das größtmögliche Ausmaß an Geschlechtsunterschieden ableiten, ergaben für Hörner und Säbelzähne höhere Werte als für die Gesamtgröße des Schädels. Die Studie liefert damit die ersten messbaren Hinweise auf zumindest moderate Unterschiede bei Eckzahnlänge und Horngröße. Bei der Schädellänge lag Uintatherium etwas über dem Bison, aber nicht über den höchsten Werten heutiger großer Pflanzenfresser. Da diese Schätzverfahren eher übertreiben, gelten die Werte als Obergrenze. Von extremen Unterschieden, wie sie Lehrbücher seit dem 19. Jahrhundert beschreiben, kann nach den Daten keine Rede sein.
Bemerkenswert ist ein Detail, das die Ergebnisse eher noch stärkt. Viele der Schädel wurden vor langer Zeit mit Gips ergänzt, und zwar von Kuratoren, die überwiegend von starken Geschlechtsunterschieden überzeugt waren. Wenn diese Ergänzungen die Daten verzerrt haben, dann eher in Richtung übertrieben großer Hörner und Zähne bei den größten Schädeln. Selbst unter diesen Bedingungen fehlt das erwartete Muster. Mulcahy hält es deshalb für plausibel, dass beide Geschlechter die auffälligen Kopfwaffen besaßen. Sie könnten sich zwar ursprünglich vor allem als Imponiermerkmal der Männchen entwickelt haben, doch weil Männchen und Weibchen denselben Bauplan teilen, bildeten sie sich wohl bei beiden Geschlechtern aus. Auch bei heutigen großen Pflanzenfressern mit Hörnern tragen mal nur die Männchen, mal beide Geschlechter solche Kopfwaffen. Wozu Hörner und Säbelzähne bei den Weibchen dienten, ist bis heute nicht geklärt. Diskutiert werden Rangkämpfe unter Weibchen, gegenseitige Partnerwahl und Verteidigung gegen Raubtiere.
Der Befund reicht über eine einzelne ausgestorbene Art hinaus. Uintatherien zweigten möglicherweise sehr früh im Stammbaum der Plazentatiere ab, zu denen fast alle heutigen Säugetiere einschließlich des Menschen gehören. Wenn ausgerechnet dieses klassische Beispiel nur mäßige Unterschiede zwischen den Geschlechtern zeigt, war die Regel großer, auffälliger Männchen möglicherweise nicht der Urzustand der Säugetiere. „Starker Sexualdimorphismus mit großen Männchen war an der Wurzel des Säugetierstammbaums wahrscheinlich nicht vorhanden, und dort, wo wir dieses Muster heute sehen, ist es mit ziemlicher Sicherheit mehrmals unabhängig entstanden“, sagt Mulcahy. Das passt zu einer Erhebung aus dem Jahr 2024, nach der bei den meisten heutigen Säugetierarten die Männchen gar nicht messbar größer sind als die Weibchen.
Auch zur Lebensweise der Tiere liefert die Arbeit Überlegungen. Starke Größenunterschiede sind typisch für Herdentiere, in denen wenige Männchen um viele Weibchen kämpfen. Für Uintatherien wurde jedoch nie ein Massengrab gefunden, das auf Herden hindeutet. In den warmen, feuchten und dicht bewaldeten Landschaften, in denen sie lebten, waren sie vermutlich eher Einzelgänger. Wie viel Fossilien über das Verhalten ausgestorbener Tiere verraten, zeigt sich immer wieder auch an Stücken, die jahrzehntelang in Sammlungen lagen, etwa bei einem Museumsfossil, das sich nach 102 Jahren als unbekannter Raubsaurier entpuppte.
Die Arbeit widerlegt nicht, dass sich männliche und weibliche Uintatherien unterschieden, und sie zeigt auch nicht, dass beide Geschlechter völlig gleich aussahen. Die Stichprobe ist klein, und für die gemeinsame Auswertung mehrerer Maße blieben nach dem Auffüllen fehlender Werte nur 18 Schädel übrig, von denen frühere Forscher je drei als männlich und als weiblich eingestuft hatten. Die Gipsergänzungen lassen sich von echtem Knochen kaum unterscheiden und konnten deshalb nicht aus der Analyse ausgeschlossen werden. Merkmale wie der knöcherne Lappen am Unterkiefer, der nach Marsh nur bei Männchen vorkam, wurden nicht untersucht. Zudem könnten sich andere Uintatherium-Arten anders verhalten haben.
Mulcahy sieht seine Studie deshalb vor allem als Aufforderung, alte Gewissheiten zu prüfen. Extreme Geschlechtsunterschiede sollten bei diesen Tieren nicht länger als Ausgangsannahme gelten. Die einfache Messmethode lässt sich nach seiner Einschätzung leicht auf andere ausgestorbene Tiere übertragen, etwa auf frühe Säugetiere, die nach dem Ende der Dinosaurier entstanden. Wie der Asteroid, der die Dinosaurier auslöschte, den Weg für diese Riesen frei machte, gehört zu den großen Kapiteln der Erdgeschichte. Wie oft und wann sich auffällige Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen in diesem Kapitel entwickelt haben, ist dagegen offener als lange gedacht.
PLOS One, Linear morphometrics fail to support strong sexual dimorphism in Uintatherium anceps; doi:10.1371/journal.pone.0345236
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